【地球演义】铁虿狰狞1：螯战
称霸海洋千万年的奇虾类终于遇到了强大的对手。在奥陶纪中期，一群新的掠食动物迅速崛起，张牙舞爪地侵夺了肉食奇虾的统治地位。它们就是螯肢动物：巨大狰狞的海蝎开始登上地球历史的舞台。
螯肢动物的祖先是类似迷人林乔利虫的具有大附肢的原始节肢动物（参见 触角？No！我要螯肢）。它们最大的特点是头部没有触角，第一对附肢演化成独特的螯肢，是捕捉和撕碎猎物的利器。寒武纪早期到中期的科氏惊异虫的身体和附肢已经具有很明显的螯肢动物特征。在奥陶纪，螯肢动物的先驱——板足鲎类奠定了基本的身体构型，并大获成功，这套设计被一直沿用到4亿5000万年后。
科氏惊异虫复原图。它可能是最早的螯肢动物。图片来源自网络。
板足鲎亲缘谱系图，这类动物被称为海蝎，在中奥陶纪发轫，随后演化出繁多的种类和庞大的体型，成为节肢动物进化史上的颠覆。图片来源自网络。
板足鲎类是节肢动物门肢口纲下的一个亚纲，种类众多，体型大小相差悬殊，从几厘米的小虫到长达3米的巨怪都有。但外形特征非常统一，很好辨认。由于没有触角，它们的脑袋光秃秃圆溜溜的，上面有一对肾形的复眼，显得愣头愣脑。身体前部体节愈合成头胸部，除了螯肢外，头胸部还有五对附肢，根据功能不同，分别演化成螯状，步足状或者桨状，协助捕食和运动。头胸部之后是宽阔的前腹部，和细长的形如尾巴的后腹部，由可以活动的体节组成，能够自由弯曲和扭摆。在未来，这种前圆后尖，状似琵琶的身体被蛛形纲的后辈继承发扬，成为动物界最令人生畏的形象之一。
蝎是最原始的蛛形纲动物，它们和板足鲎类关系很近，也继承了前辈的琵琶形身体。这个弓背卷尾，蓄势待发的姿势是无数人的梦魇。图片来源自网络。
中奥陶世的板足鲎类：Pentecopterus decorahensis。注意它的六对附肢区别明显：第二三四对附肢长有尖刺，负责捕捉和抓牢猎物；短小的螯肢不仔细看很难发现，位于口前，负责把猎物撕碎送入口中，第五对附肢是爬行足，第六对附肢扁平桨状，起辅助游动和平衡身体的作用。图片来源自[1]。
板足鲎类开创的身体构型和附肢配置被各种螯肢动物类群继承：第一对附肢是螯肢，位于口前，口后有五对附肢，分化成各种形态，分管捕食，抓握，爬行，游走和交配等功能。A：海蛛，海蛛纲；B：鲎，肢口纲；C：Chasmataspidida（已灭绝）；D：蜘蛛，蛛形纲；E：蝎，蛛形纲；F：鞭蝎，蛛形纲；G：Stylonurina（已灭绝）；H：板足鲎（已灭绝），肢口纲。图片来源自[1]。
板足鲎类的腹部附肢退化，没有甲壳类那样的游泳肢。它们的身体扁平，更适合在海底爬行，偶尔会上下摆动腹部短距离游动，此时，桨状的后足可以平衡身体，或者提供辅助动力。有些板足鲎类的尾节宽扁，形成类似扇叶的结构，增大划水的推进力。
Pentecopterus decorahensis复原图。它的体长可以达到1.7米，是横扫海底的可怖怪兽。图片来源自网络。
板足鲎类的外骨骼非常发达，厚重结实，尤其是头胸甲，附肢和尾节，硬化程度很高。在和奇虾类，鹦鹉螺类的竞争中，强大的装甲为板足鲎类赢得了极大的优势，也给后来的研究者留下了丰富的化石资料。人们对板足鲎类的研究和认识，远远超过了被它们取代的奇虾类。
奇虾类（A，B）的大附肢和板足鲎类的捕食肢（C，D，E，F，G，H）对比。两类顶级掠食者在奥陶纪中早期进行了一番搏杀，装备精良的板足鲎最终取得了全面胜利。图片来源自[4]，标尺为1厘米。
地球名片
生物分类：动物界－节肢动物门－肢口纲－板足鲎亚纲
存在时间：中奥陶纪 至 晚二叠纪
现存种类：无
化石种类：200种以上
生活环境：海洋，后期进入淡水，并可能水陆两栖
代表特征：身体琵琶形，分为头胸部和前、后腹部，有复眼，头胸部具六对附肢，第一对为螯肢，最后一对附肢桨状
代表种类：广翅鲎，蟹体鲎，翼肢鲎
参考文献：
[1] James C. Lamsdell, Derek E. G. Briggs, Huaibao P. Liu, Brian J. Witzke, Robert M. McKay, The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa. BMC Evolutionary Biology (2015) 15:169, DOI 10.1186/s12862-015-0443-9
[2] James C. Lamsdell, İzzet Hoşgör, Paul A. Selden, A new Ordovician eurypterid (Arthropoda: Chelicerata) from southeast Turkey: Evidence for a cryptic Ordovician record of Eurypterida. Gondwana Research 23 (2013), 354–366, doi:10.1016/j.gr.2012.04.006
[3] James C. Lamsdell, Derek E. G. Briggs, Huaibao P. Liu, Brian J. Witzke, Robert M. McKay. A new Ordovician arthropod from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa (USA) reveals the ground plan of eurypterids and chasmataspidids. Sci Nat (2015) 102:63, DOI 10.1007/s00114-015-1312-5
[4] Van Roy, P., Tetlie, O.E., 2006, A spinose appendage fragment of a problematic arthropod from the Early Ordovician of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 239–246
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