三羧酸循环中琥珀酸脱氢真的可逆么？
这是一个好问题！
先说我的回答：琥珀酸脱氢酶催化的是可逆反应，但琥珀酸脱氢酶不能催化从延胡索酸到琥珀酸的逆反应。
琥珀酸脱氢酶（Succinate dehydrogenase，SDH）作为三羧酸（Tricarboxylic Acid cycle, TCA）循环（又称为柠檬酸循环，Citric acid cycle）中唯一的线粒体内膜蛋白，承担了线粒体（图1）中两大重要代谢通路——TCA循环与氧化磷酸化——沟通的桥梁。
琥珀酸脱氢酶（SDH）的名字很多，又名琥珀酸-辅酶Q还原酶（succinate-coenzyme Q reductase，SQR）或复合体II（Complex II）。它之所以在线粒体电子传递链中被称为复合体II是因为它不是以蛋白质单体存在并发挥功能的，而是由4个亚基（分别命名为SdhA, B, C和D）组成的跨线粒体内膜蛋白质复合体（如图2[1]）。
如果这个图看着觉得不清楚，没关系，接着往下看（图3[1]）。
图示中术语翻译：
Inter-membrane space, 线粒体膜间隙；Inner mitochondrial membrane, 线粒体内膜；Matrix, 线粒体基质；Succinate, 琥珀酸；Fumarate, 延胡索酸；Heme, 血红素；3x[Fe-S], 三个铁-硫簇；Q和QH2指的分别是辅酶Q和还原型辅酶Q。因为辅酶Q（Co-enzyme Q, CoQ）又称为泛醌（ “广泛存在的醌”, Ubiquinone, UQ或简称为Q）。
SDH的四个亚基分为两大类：亲水性亚基和疏水性亚基。看图就能很容易区分出来，亲水性亚基就是在线粒体基质侧的SdhA和SdhB亚基，而疏水性亚基就是嵌入线粒体内膜的SdhC和SdhD亚基。从示意图（图3）中不难看出，SDH的两个亲水性亚基（尤其是SdhA亚基）主要负责催化琥珀酸到延胡索酸的转化：琥珀酸+FAD→延胡索酸+FADH2
回到题主的问题，虽然这个反应在教材和很多参考书里都是用了可逆符号，但它代表的是这个反应本身是一个可逆反应。言外之意就是，为了保证化学反应的方向是从琥珀酸到延胡索酸，SDH需要其他辅助反应。这些辅助反应就是上面（图3）提到的其他三个亚基的功能，都是为了保证反应方向是从琥珀酸到延胡索酸。
这个反应式里的可逆符号不意味着在细胞里它的逆反应也是同样由SDH来催化。因为细胞里延胡索酸还原酶（Quniol:Fummarate reductase, QFR）负责来催化它的逆反应[2]。
Succinate dehydrogenases(succinate:quinone reductases, also known as complex II or SQR) catalyse the reaction succinate+Q⇌fumarate+QH2, which serves as a vital link between the tricarboxylic acid cycle and oxidative phosphorylation. The reverse reaction can be performed by fumarate reductases(quinol:fumarate reductases, QFR), in which fumarate would serve as a terminal electron acceptor.
上面这段话翻译一下就是：琥珀酸脱氢酶可以催化琥珀酸+辅酶Q⇌延胡索酸+还原型辅酶Q的反应，该反应充当了连接TCA循环和氧化磷酸化的重要桥梁。它的逆反应可以被延胡索酸还原酶催化（QFR），在该逆反应中延胡索酸作为电子的最终受体。
这个问题还可以用氧化电子传递链的势能梯度来解释（图4）。
