成就群體的細胞性黏菌，如何對付叛徒！
科學家對細胞性黏菌的研究，揭露了群體選擇和親屬選擇可能併行。
撰文｜許翠庭
來源：Ernst Haeckel 1904
● 讓達爾文百思不得其解的利他行為之謎
普羅大眾對自然選擇（natural selection）的理解，一般都不脫「物競天擇，適者生存」這八個字的箴言，彷彿「自私」才是生存的鐵律。然而，放眼大自然生物世界，犧牲自己、成全別人的利他行為，其實相當常見。從微小的螞蟻無私的奉獻女王，到人類犧牲自己為國家作戰，利他行為的例子層出不窮。
自然選擇的提出者達爾文知道，他必須為這個現象提出一個合理的解釋，才能說服大眾「自然選擇」是有效的。他說：「自然選擇可以在多個層次上進行，除了不適應環境的「個體」之外，不適應環境的「群體」也是天擇淘汰的對象。」假設現在有兩個族群，其中一個族群人人都懂得互相合作利他，另一個族群則是每個個體都自私自利，那麼，懂得合作利他的族群可能被自然選擇保留下來的機率更高，自私自利的族群則可能因為內耗而被淘汰，概念就跟不適應環境的個體會被淘汰一樣，這個理論被稱為「群體選擇(group selection)」。
然而，群體選擇也有它的破綻。一個人人都奉行利他主義的社會其實是相當脆弱的，只要有一個突變或是外來的自私個體，這個自私的個體就會占盡所有的好處，繁衍更多的後代，而這些後代也都像他們的父母一樣自私。久而久之，合作的群體也會變成自私的群體。
既然這樣，那利他的群體是如何維持穩定的呢？漢彌頓（W D Hamilton）認為，個體會犧牲自己保護自己的親屬。由於親屬之間含有相同的基因，因此犧牲自己、保護親屬的行為，也會被天擇保留下來。這個理論被稱為「親屬選擇（Kin selection）」。
長久以來，群體選擇和親屬選擇被視為對立的理論。那麼，這兩種理論真的不會並存嗎？答案可能就出在不起眼的小生物──黏菌身上。
● 捨己為人的細胞性黏菌
過去的人們都以為黏菌屬於真菌，但後來發現它們其實不是真菌，而是一群沒有共同祖先，但生活型態相似的原生生物。黏菌分成兩種：原生質體黏菌（plasmodial slime molds）和細胞性黏菌（cellular slime molds）。其中，原生質體黏菌平時是一團肉眼可見的多核細胞質，會到處爬動尋找食物，到了要繁殖時會長出頂端有孢子囊的子實體，並散發出孢子；細胞性黏菌平時則是單細胞狀態，各自四處覓食，到了要繁殖時，會散發出化學訊號，把各處的單細胞集合起來，組合成一隻有點像蛞蝓的多細胞生物。這隻「類蛞蝓」會爬到適宜繁殖的地方，然後變形、長出一個有柄的孢子囊，散佈更多的黏菌孢子。
原生質體黏菌｜來源：wikipedia
我們今天的主角就是後者──細胞性黏菌。每一個單細胞的細胞性黏菌，都有其各自的基因，都想把基因傳衍下去。然而，集合起來成為多細胞生物的黏菌成為孢子囊以後，卻只有有幸成為孢子的黏菌細胞能繁衍後代，成為柄和孢子囊的細胞，只能默默乾枯死去。
聽起來好像是很偉大的情操，對不對？但是，其實，黏菌當中也是有叛徒的。
● 黏菌：「我們中出了背叛者。」
英國牛津大學的桑托瑞里（Lorenzo A Santorelli）和他的團隊發現，細胞性黏菌Dictyostelium discoideum有一種「作弊基因」，稱為chtB基因。擁有chtB基因的黏菌會抑制其他黏菌成為孢子的潛力，好讓自己能成為孢子。有了這種無良的成員在群體裡，誠實的普通黏菌們變成孢子的機率就大大降低了。
看到這裡，你有沒有覺得很奇怪，為什麼不含chtB基因的普通黏菌還沒有滅絕呢？
其實，普通黏菌也是有手段可以對付含有chtB基因的作弊黏菌的。根據美國亞歷桑納大學的哈德森（Richard Ellis Hudson）和他的團隊的研究顯示，普通黏菌也會分泌化學物質，來抑制作弊黏菌的發展。更重要的是，集合成同一隻多細胞「類蛞蝓」的黏菌們，彼此之間其實是有親緣關係的。也就是說，當作弊黏菌變成孢子散布出去時，也順便散佈了普通黏菌的基因。黏菌受到群體選擇的同時，也受到親屬選擇的影響。
所以，黏菌的故事告訴我們，群體選擇和親屬選擇是有可能並存的。小小的黏菌中，也含有生物演化的奧秘呢。
參考資料
- Hudson et al. The American Naturalist. 2001. Altruism, Cheating, and Anticheater Adaptations in Cellular Slime Molds.
- Santorelli et al. BMC Ecology and Evolution. 2013. A new social gene in Dictyostelium discoideum, chtB